Η οικογένεια των Συγναθιδών αποτελείται από τους ιππόκαμπους, τις σακοράφες,
τους θαλάσσιους δράκους και τους ταινιόμορφους ιππόκαμπους. Τα μέλη της
παρουσιάζουν ευρεία γεωγραφική κατανομή και απαντώνται κυρίως σε παράκτια
οικοσυστήματα με πλούσια βλάστηση. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον στη βιολογία τους
παρουσιάζουν η αντρική κύηση και η γονική φροντίδα, οι αντεστραμμένοι φυλετικοί
ρόλοι και η πολύπλοκη αναπαραγωγική συμπεριφορά. Τα χαρακτηριστικά αυτά έχουν
προκαλέσει το έντονο ενδιαφέρον της επιστημονικής κοινότητας τις τελευταίες δεκαετίας.
Παρ όλα αυτά οι μελέτες που πραγματοποιούνται αφορούν κυρίως μεμονωμένους
πληθυσμούς διαφορετικών βιογεωγραφικών περιοχών. Συνεπώς υπάρχει ένα σημαντικό
κενό στη κατανόηση της βιολογίας και της πληθυσμιακής-γενετικής σύστασης των ειδών
αυτών εντός της ίδιας ή γειτονικών βιογεωγραφικών ζωνών.
Στον ελλαδικό χώρο, απαντώνται εννιά είδη της οικογένειας των Συγναθιδών:
Hippocampus hippocampus, Hippocampus guttulatus, Nerophis ophidion, Syngnathus
abaster, Syngnathus acus, Syngnathus phlegon, Syngnathus typhle, Syngnathus taenionutus
and
Syngnathus tenuirostris.
Παρά την αφθονία των ειδών στο Ιόνιο και το Αιγαίο
Πέλαγος οι διαθέσιμες πληροφορίες σχετικά με τη βιολογία τους, τη κατάσταση των
πληθυσμών τους, τις φυλογενετικές τους σχέσεις κ.α. είναι σπάνιες και συνήθως
εκμαιεύονται δευτερογενώς από μελέτες σχετικές με άλλα είδη ιχθύων. Σε ευρωπαϊκό
επίπεδο, παρά το γεγονός ότι οι υφιστάμενες φυλογενετικές μελέτες, προσπαθούν να
καλύψουν όσο το δυνατόν μεγαλύτερο τμήμα της κατανομής των ειδών, δεν υπάρχουν
επαρκή δεδομένα για την Α. Μεσόγειο. Συγκεκριμένα, μέχρι στιγμής έχουν μελετηθεί
πληθυσμοί των συγκεκριμένων ειδών: i) μόνο από μία περιοχή του Αιγαίου Πελάγους ή ii)
από τη Δ. Μεσόγειο και τη Θάλασσα του Μαρμαρά χωρίς να υπάρχουν δεδομένα για το
Ιόνιο και το Αιγαίο Πέλαγος.
Η έλλειψη διαθέσιμων πληροφοριών σχετικά με τη βιολογία και τις φυλογενετικές
σχέσεις των μελών της οικογένειας των Συγναθιδών κατά μήκος της ελληνικής
ακτογραμμής αποτελεί ένα σημαντικό κενό στην επισκόπηση της βιολογίας και των
φυλογενετικών τους σχέσεων καθώς το Ιόνιο και το Αιγαίο Πέλαγος: α) αποτελούνται από
ένα ευρύ φάσμα οικοσυστημάτων με πληθώρα βιοτικών, αβιοτικών, φυσικοχημικών και
άλλων περιβαλλοντικών παραγόντων, β) συνιστούν δύο διακριτές βιογεωγραφικές ζώνες
γ) είναι σημαντικά οικοσυστήματα της Α Μεσογείου καθώς γειτνιάζουν με την Αδριατική
Θάλασσα και τη Θάλασσα του Μαρμαρά.
Λαμβάνοντας υπόψη όλους τους παράγοντες που αναφέρθηκαν, σκοπός της
παρούσας διδακτορικής διατριβής ήταν να μελετηθεί η βιολογία, η γενετική σύσταση, το
φαινοτυπικό πρότυπο και η αναπαραγωγική συμπεριφορά των ειδών της οικογένειας των
Συγναθιδών στον ελλαδικό χώρο. Η μελέτη πραγματοποιήθηκε στα δυο πιο άφθονα και
εξαπλωμένα είδη της οικογένειας κατά μήκος της ελληνικής ακτογραμμής, τα οποία είναι
τα Syngnathus abaster και Syngnathus typhle. Η μελέτη της βιολογίας των δυο ειδών πραγματοποιήθηκε με την εξέταση της
σχετικής αφθονίας, της δομής πληθυσμών, της αναλογίας φύλων, της γεννητικής
ωρίμανσης, των σχέσεων μήκους βάρους, του ηπατοσωματικού και του γοναδοσωματικού
δείκτη. Τα άτομα των δύο ειδών που χρησιμοποιήθηκαν στη μελέτη συλλέχθηκαν σε δύο
οικοσυστήματα του Β. Ιονίου, το Δρέπανο και το Νεοχώρι. Τα οικοσυστήματα αυτά
απέχουν περίπου 80 χιλιόμετρα και διαφέρουν ως προς τον τύπο, την κάλυψη και την
πυκνότητα της βλάστησης, την έκθεση τους στην ανοιχτή θάλασσα και τον κυματισμό, τον
τύπο υποστρώματος και άλλους αβιοτικούς παράγοντες.
Στη παρούσα μελέτη εξετάστηκαν συνολικά 578 άτομα του είδους
S. abaster
(331
άτομα από το σταθμό του Δρεπάνου και 265 άτομα από το σταθμό του Νεοχωρίου). Η
συνολική σχετική αφθονία των συλληφθέντων ατόμων δεν διέφερε στατιστικά σημαντικά
μεταξύ των δύο οικοσυστημάτων. Όμως, σε κάθε σταθμό, διέφερε ο αριθμός των
συλληφθέντων ατόμων ανά περίοδο καθώς συλλέχθηκαν λιγότερα άτομα τους χειμερινούς
μήνες και περισσότερα την άνοιξη, το καλοκαίρι και το φθινόπωρο. Το γεγονός αυτό
υποδηλώνει ένα μοντέλο εποχιακής μετανάστευσης, δηλαδή μετακίνηση των ατόμων σε
μεγαλύτερα και προστατευμένα βάθη τους χειμερινούς μήνες. Ο σταθμός του Δρεπάνου
αποτελούνταν από άτομα μήκους 28 (νεαρό άτομο) έως 253 (θηλυκό άτομο) χιλιοστών
ενώ ο σταθμός του Νεοχωρίου από άτομα μήκους 23 (νεαρό άτομο) έως 238 (αρσενικό
άτομο) χιλιοστών. Η κατά μήκος σύνθεση ώριμων και νεαρών ατόμων στους σταθμούς
του Δρεπάνου και του Νεοχωρίου υπέδειξε δύο κλάσεις μεγεθών που αντιστοιχούν σε δύο
ηλικιακές ομάδες. Η πρώτη ομάδα (0+) αποτελούνταν από νεαρά και ώριμα άτομα με
ολικό μήκος μικρότερο από 120 χιλιοστά, ενώ η δεύτερη ομάδα (1+) αποτελούνταν μόνο
από ώριμα άτομα ολικού μήκους μεγαλύτερου των 120 χιλιοστών. Λαμβάνοντας υπόψη
την ύπαρξη αυτών των δύο ομάδων εκτιμάται ότι ο χρόνος ζωής του είδους ξεπερνά τους
12 μήνες και φτάνει μέχρι και τους 18-24 μήνες. Τα ώριμα άτομα (αρσενικά και θηλυκά)
παρουσίασαν θετικό αλλομετρικό πρότυπο αύξησης και στους δύο σταθμούς ενώ τα νερά
άτομα ισομετρικό. Στην αναλογία φύλων τα θηλυκά επικρατούσαν των αρσενικών ατόμων
και στο αναπαραγωγικό δυναμικό τα θηλυκά επικρατούσαν των μη-κυοφορούντων
αρσενικών ατόμων και στους δυο σταθμούς. Αυτή η κυριαρχία των θηλυκών ατόμων και
στις δύο περιπτώσεις αποτελεί ένδειξη της αντιστροφής των φυλετικών ρόλων για το
είδος. Η γεννητική ωρίμανση αρσενικών και θηλυκών ατόμων επιτελούνταν σε μήκος 70
χιλιοστών. Κατά τη διάρκεια της παρούσας μελέτης η αναπαραγωγική περίοδος διήρκησε
από τις αρχές της άνοιξης (Μάρτιος- Απρίλιος) έως τα μέσα του φθινοπώρου (Οκτώβριος).
Η διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου εκτιμήθηκε από την ολοκλήρωση του
σχηματισμού του εμβρυικού σάκου στα αρσενικά άτομα, την παρουσία κυοφορούντων
αρσενικών ατόμων στα πεδία αναπαραγωγής και τις τιμές του γοναδοσωματικού δείκτη.
Τέλος, στο σταθμό του Νεοχωρίου οι μεταβολές των τιμών του γοναδοσωματικού δείκτη
αποτελούν ένδειξη συγχρονισμού της κύησης, φαινόμενο που δεν παρατηρείται στα άτομα
του σταθμού του Δρεπάνου.
Για τη μελέτη των βιολογικών χαρακτηριστικών του είδους
S. typhle
εξετάστηκαν
συνολικά 724 άτομα (287 άτομα από το σταθμό του Δρεπάνου και 437 άτομα από το σταθμό του Νεοχωρίου). Η σχετική αφθονία των συλληφθέντων ατόμων δεν διέφερε
στατιστικά σημαντικά μεταξύ των δύο οικοσυστημάτων. Όμως, σε κάθε σταθμό, διέφερε ο
αριθμός των συλληφθέντων ατόμων ανά περίοδο καθώς συλλέχθηκαν λιγότερα άτομα
τους χειμερινούς μήνες και περισσότερα τους υπόλοιπους. Το γεγονός αυτό μπορεί να
οφείλεται στο φαινόμενο της χειμερινής μετανάστευσης. Ο σταθμός του Δρεπάνου
αποτελούνταν από άτομα μήκους 33 (νεαρό άτομο) έως 243 (θηλυκό άτομο) χιλιοστών
ενώ ο σταθμός του Νεοχωρίου από άτομα μήκους 25 (νεαρό άτομο) έως 188 (θηλυκό
άτομο) χιλιοστών. Η κατά μήκος σύνθεση ώριμων και νεαρών ατόμων στους σταθμούς
του Δρεπάνου και του Νεοχωρίου υπέδειξε τέσσερις κλάσεις μεγεθών που αντιστοιχούν σε
τέσσερις ή και περισσότερες ηλιακές ομάδες. Η πρώτη ομάδα (0+) αποτελούνταν κυρίως
από νεαρά άτομα και ελάχιστα ώριμα με ολικό μήκος μικρότερο από 80 χιλιοστά. Οι
δεύτερη (1+), τρίτη (2+) και τέταρτη (> 2+) ομάδες αποτελούνταν μόνο από ώριμα άτομα
με ολικό μήκος μικρότερο από 120 χιλιοστά, 160 χιλιοστά και μεγαλύτερο από 190
χιλιοστά αντίστοιχα. Τα ώριμα άτομα (αρσενικά και θηλυκά) παρουσίασαν θετικό
αλλομετρικό πρότυπο αύξησης και στους δύο σταθμούς ενώ τα νερά άτομα ισομετρικό. Τα
άτομα του είδους φτάνουν σε γεννητική ωριμότητα περίπου στα 75 χιλιοστά. Στη μελέτη
του αναπαραγωγικού δυναμικού τα θηλυκά άτομα επικρατούσαν των μη-κυοφορούντων
αρσενικών και στα δύο οικοσυστήματα. Αυτή η κυριαρχία των θηλυκών ατόμων ήταν
αναμενόμενη καθώς το είδος παρουσιάζει αντιστροφή των φυλετικών ρόλων. Κατά τη
διάρκεια της παρούσας μελέτης η αναπαραγωγική περίοδος διήρκεσε από τις αρχές της
άνοιξης (Μάρτιος- Απρίλιος) έως τα μέσα του φθινοπώρου (Οκτώβριος). Η διάρκεια της
εκτιμήθηκε από την ολοκλήρωση του σχηματισμού του εμβρυικού σάκου στα αρσενικά
άτομα, την παρουσία κυοφορούντων αρσενικών ατόμων στα πεδία αναπαραγωγής και τις
τιμές του γοναδοσωματικού δείκτη. Τέλος, στο σταθμό του Νεοχωρίου οι μεταβολές των
τιμών του γοναδοσωματικού δείκτη αποτελούν ένδειξη συγχρονισμού της κύησης,
φαινόμενο που δεν παρατηρείται στα άτομα του σταθμού του Δρεπάνου.
Η γενετική ανάλυση των δύο ειδών πραγματοποιήθηκε με τη χρήση δυο μοριακών
δεικτών: της περιοχής ελέγχου του μιτοχονδριακού DNA και του πυρηνικού τόπου Α1. Τα
δείγματα συλλέχθηκαν το καλοκαίρι του 2010 από την παράκτια ζώνη της ηπειρωτικής
Ελλάδας. Οι περιοχές από τις οποίες συλλέχθηκαν τα δείγματα είναι αντιπροσωπευτικές
των κυριότερων βιογεωγραφικών ζωνών του Ιονίου και του Αιγαίου Πελάγους. Η
ανάλυση και των δυο μοριακών δεικτών έδειξε ότι δεν υπάρχουν κοινοί απλότυποι
ανάμεσα στα δύο υπό εξέταση είδη και ότι αποτελούν μονοφυλετικές ομάδες. Το γεγονός
αυτό φαίνεται να αποκλείει τον υβριδισμό των ατόμων τους.
Τα αποτελέσματα της μελέτης του είδους
S. abaster
με βάση και τους δύο
μοριακούς δείκτες φανέρωσαν, στη πλειοψηφία των περιπτώσεων, απουσία κοινών
απλοτύπων μεταξύ των ατόμων του Ιονίου και Αιγαίου Πελάγους. Η έλλειψη κοινών
απλοτύπων δηλώνει σε γενετικό επίπεδο την ύπαρξη δύο διακριτών πληθυσμών (Ιονίου
και Αιγαίου Πελάγους). Γεωγραφικό όριο των δύο πληθυσμών πολύ πιθανό αποτελεί η Ν.
Πελοπόννησος. Ενάντια στο γενικό πρότυπο, το φυλογενετικό δέντρο και το δίκτυο απλοτύπων αποκάλυψε την παρουσία μικρού αριθμού κοινών απλοτύπων μεταξύ των
ατόμων του Ιονίου (σταθμός Καλογριάς) και του Β.Κ. Αιγαίου Πελάγους.
Η παρατηρούμενη γενετική δομή του
S. abaster
κατά μήκος της ηπειρωτικής
ακτογραμμής πολύ πιθανό να συνδέεται με τη παρουσία τουλάχιστον δύο καταφύγιων
κατά τη διάρκεια των παγετώνιων-μεσοπαγετώνιων περιόδων: ένα για τον πληθυσμό του
Αιγαίου και ένα δεύτερο για τον πληθυσμό του Ιονίου Πελάγους. Ορμώμενα από αυτά τα
καταφύγια τα άτομα του είδους επανεποίκησαν το Ιόνιο και το Αιγαίο Πέλαγος. Παρά την
γεωγραφική απομόνωση και τη μειωμένη δυνατότητα μετακίνησης των ατόμων του είδους
(λόγω των οστέινων πλακών που καλύπτουν το σώμα των μελών της οικογένειας των
Συγναθιδών και του βενθικού χαρακτήρα των ενήλικων και των νεαρών ατόμων του
είδους), οι κοινοί απλότυποι που αναφέρθηκαν προηγουμένως μαρτυρούν την ύπαρξη
μειωμένης γονιδιακής ροής ανάμεσα στους δύο πληθυσμούς. Το χρονικό διάστημα που
πραγματοποιήθηκε αυτή η επαφή παραμένει άγνωστο και θα μπορούσε να είναι τόσο κατά
την επανεποίκηση όσο και σε πιο πρόσφατη χρονολογική κλίμακα λόγω παθητικής
μεταφοράς. Ωστόσο, η ένταση της γονιδιακής ροής δεν ήταν επαρκής για να οδηγήσει σε
ομογενοποίηση των πληθυσμών του Ιονίου και του Αιγαίου Πελάγους.
Η μελέτη της γενετικής σύσταση του είδους
S. typhle
κατά μήκος της ελληνικής
ακτογραμμής με βάση τους δυο μοριακούς δείκτες οδήγησε σε αντικρουόμενα
αποτελέσματα. Η ύπαρξη γενετικής δομής παρατηρήθηκε μόνο στην ανάλυση του
mtDNA, χωρίς όμως να αποδίδεται σε κάποιο γεωγραφικό όριο καθώς παρατηρήθηκαν
κοινοί απλότυποι ανάμεσα σε απομακρυσμένους πληθυσμούς. Αυτό το πρότυπο θα
μπορούσε να είναι το αποτέλεσμα μιας κοινής γονιδιακής δεξαμενής (επανεποίκηση του
Ιονίου και του Αιγαίου Πελάγους από άτομα που αναζήτησαν ένα κοινό καταφύγιο στις
Παγετώνιες περιόδους) ή / και το αποτέλεσμα παθητικής μεταφοράς των βενθοπελαγικών
νεαρών ατόμων του είδους μέσω της επιπλέουσα βλάστησης. Στη περίπτωση της
παθητικής μεταφοράς το φαινόμενο θα πρέπει να ήταν αρκετά έντονο ώστε να
υπερνικήσει τη γεωγραφική απομόνωση και να οδηγήσει σε γενετική πανμιξία. Τα
αντικρουόμενα αποτελέσματα της γενετικής σύστασης του είδους μπορεί να αποδοθούν
στο διαφορετικό ρυθμούς εξέλιξης των δύο δεικτών και σε μια μεγαλύτερη δυνητικά
ικανότητα διασποράς των θηλυκών ατόμων του είδους σε σχέση με τα αρσενικά.
Σε ευρωπαϊκό επίπεδο, η ανάλυση του μιτοχονδριακού DNA του είδους
S. typhle
έδειξε ότι οι ελληνικοί απλότυποι σχηματίζουν την ομάδα της Α. Μεσογείου, είναι
διακριτοί από τους απλότυπους της Δ. Μεσογείου και παρουσιάζουν περιορισμένη
συγγένεια με τους απλότυπους της Μαύρης Θάλασσας και της Θάλασσας του Μαρμαρά.
Αντιθέτως τα αποτελέσματα της ανάλυσης του πυρηνικού DNA φανερώνουν ισχνότερη
γενετική δομή στην οποία όμως οι βόρειοι πληθυσμοί του είδους είναι περισσότερο
απομονωμένοι σε σχέση με τους νότιους (συμπεριλαμβανομένου και των ελληνικών
απλοτύπων). Το παρατηρούμενο πρότυπο γενετικής σύστασης του είδους, τόσο σε τοπικό
-ελληνικό- όσο και ευρωπαϊκό επίπεδο, φαίνεται να ενισχύει την υπόθεση ενός κοινού
καταφυγίου στην Α Μεσόγειο κατά την Πλειστόκαινο περίοδο για τα άτομα του Ιόνιου και
του Αιγαίου Πελάγους. Το μορφολογικό πρότυπο των δύο ειδών διερευνήθηκε με τη μέθοδο της
γεωμετρικής μορφομετρίας (πρωτόκολλο βασισμένο σε δεκαπέντε ορόσημα) και με τη
σύγκριση επτά μεριστικών χαρακτήρων. Ανάμεσα στα δύο είδη δεν βρέθηκαν ενδιάμεσοι
μορφότυποι γεγονός που υποδηλώνει πλήρη μορφομετρικό διαχωρισμό. Συγκεκριμένα, τα
αποτελέσματα της ανάλυσης έδειξαν ότι τα άτομα του είδους
S. typhle
είχαν i) μεγαλύτερο
ρύγχος, μεγαλύτερο κορμό και μικρότερο ουραίο μίσχο και ii) περισσότερους δακτυλίους
στο τμήμα του σώματος τους που βρίσκεται μπροστά από το ραχιαίο πτερύγιο και
λιγότερους δακτυλίους στον ουραίο μίσχο σε σχέση με τα άτομα του
S. abaster.
Η
παρατηρούμενη διαφορά στο σχήμα του ρύγχους των δύο ειδών πιθανών να οφείλεται στη
διαφορετική τροφική οικολογία τους. Συγκεκριμένα το μακρύ ρύγχος των ατόμων του
S.
typhle
μπορεί να συνδέεται με την προτίμηση του είδους σε μεγάλα και ταχέως κινούμενα
θηράματα. Αντίθετα το μικρό ρύγχος του
S. abaster
πιθανότατα σχετίζεται με προτίμηση
του είδους σε μικρού μεγέθους λείες.
Η ανάλυση του φυλετικού διμορφισμού έδειξε ότι τα θηλυκά άτομα του
S. abaster
και του
S. typhle
είχαν πιο επίμηκες και παχύτερο ρύγχος και κυρίως κορμό ενώ είχαν
λεπτότερο ουραίο μίσχο σε σχέση με τα αρσενικά. Το αποτέλεσμα αυτό θα μπορούσε να
συνδέεται με το ρόλο των δύο φύλων την αναπαραγωγική περίοδο. Συγκεκριμένα, καθώς
και τα δύο είδη επιδεικνύουν πατρική κύηση, τα αρσενικά άτομα χρειάζονται μεγαλύτερο
ουραίο μίσχο σε σχέση με τα θηλυκά για να κυοφορήσουν τους απογόνους τους. Αντίθετα,
τα θηλυκά άτομα χρειάζονται περισσότερο χώρο στη κοιλιακή περιοχή (κυρίως κορμός)
για να παράγουν και να αποθηκεύουν όσο το δυνατό περισσότερα αυγά. Τέλος η
παρατηρούμενη διαφορά στο μεγέθους του ρύγχος μπορεί να σχετίζεται με τις
διαφορετικές διατροφικές συνήθειες των δύο φύλων κατά την αναπαραγωγική περίοδο.
Το ενδοειδικό φαινοτυπικό πρότυπο του
S. abaster
και του
S. typhle
έδειξε ότι και
τα δύο είδη αποτελούνταν από δύο μορφομετρικά διακριτούς πληθυσμούς: του Αιγαίου
και του Ιονίου Πελάγους. Αναφορικά με το είδος
S. typhle,
οι μορφομετρικά διακριτές
ομάδες του Ιονίου και του Αιγαίου έρχονται σε αντίθεση με τα αποτελέσματα της
γενετικής ανάλυσης. Καθώς οι μορφομετρικοί χαρακτήρες ελέγχονται μερικώς από τη
γενετική σύσταση, το παρατηρούμενο μορφολογικό πρότυπο θα μπορούσε να είναι μια
τοπική προσαρμογή στις διαφορετικές περιβαλλοντικές και φυσικοχημικές συνθήκες που
επικρατούν στο Ιόνιο και στο Αιγαίο Πέλαγος.
Η μορφομετρική ανάλυση του
S. abaster
έδειξε ότι τα άτομα του Ιονίου είχαν πιο
λεπτό σώμα και επίμηκες ρύγχος σε σύγκριση με του Αιγαίου Πελάγους. Ο πληθυσμός
του Ιονίου Πελάγους χωρίζονταν περαιτέρω σε τρεις διακριτές ομάδες: i) Β. Ιόνιο-
Κατάκολο, ii) Κοτύχι- Καλογριά και iii) Νεοχώρι (Αμβρακικός Κόλπος). Συγκεκριμένα,
τα άτομα από την ομάδα του Κοτυχίου- Καλόγριας και της ομάδας του Νεοχωρίου είχαν
πιο επίμηκες σώμα και παχύτερο κορμό από τα άτομα της ομάδας του Β. Ιονίου-
Κατάκολου. Επίσης, τα άτομα από την ομάδα του Κοτυχίου- Καλογριάς είχαν μεγαλύτερη
κεφαλική περιοχή, πιο επίμηκες ρύγχος και κύριο κορμό σε σύγκριση με τα άτομα των
υπόλοιπων ομάδων. Ο πληθυσμός του Αιγαίου Πελάγους κατηγοριοποιούνταν περαιτέρω
σε τρεις διακριτές ομάδες: i) Β.Δ. και Κ. Αιγαίο, ii) Β.Α. Αιγαίο και iii) Ν. Αιγαίο. Συγκεκριμένα, άτομα της ομάδας του Β.Α. Αιγαίου είχαν μεγαλύτερη κεφαλική περιοχή,
μικρότερα κύριο σώμα και λεπτότερο ουραίο μίσχο σε σύγκριση με τα άτομα των
υπόλοιπων δύο ομάδων. Επίσης, τα άτομα από την ομάδα Ν. Αιγαίου είχαν πιο επίμηκες
ρύγχος και το κυρίως κορμό σε σύγκριση με τα άτομα του Β. Αιγαίου.
Το μορφομετρικό πρότυπο τους είδους (διακριτοί πληθυσμοί Ιόνιου-Αιγαίου)
συμφωνεί με τα αποτελέσματα της γενετικής ανάλυσης. Ωστόσο, η ομαδοποίηση στο
εσωτερικό του Ιονίου και του Αιγαίου δεν ήταν ταυτόσημη με τις ομάδες που προέκυψαν
στη γενετική ανάλυση του είδους. Δεδομένου ότι οι μορφομετρικοί χαρακτήρες
ελέγχονται μερικώς από τη γενετική σύσταση, το παρατηρούμενο μορφολογικό πρότυπο
θα μπορούσε να αποτελεί τοπική προσαρμογή στις διαφορετικές περιβαλλοντικές και
φυσικοχημικές συνθήκες που επικρατούν στο Ιόνιο και στο Αιγαίο Πέλαγος, όπως και στη
περίπτωση του
S. typhle.
Συγκεκριμένα, οι ομάδες εντός του Ιονίου και του Αιγαίου
αντιστοιχούσαν σε διαφορετικούς τύπους οικοσυστημάτων.
Η διαδικασία της πατρικής κύησης και η γενετική αναπαραγωγική συμπεριφορά
των
S. abaster
και
S. typhle
εξετάστηκαν σε κυοφορούντα αρσενικά άτομα τα οποία
συλλέχτηκαν στο σταθμό του Δρεπάνου (Β. Ιόνιο Πέλαγος) στο πρώτο μισό της
αναπαραγωγικής περιόδου του 2012. Τα κυοφορούντα αρσενικά και των δύο ειδών
μεταφέρθηκαν στο εργαστήριο και τοποθετήθηκαν σε ειδικά διαμορφωμένα ενυδρεία
μέχρι να ολοκληρωθεί η διαδικασία της κύησης και να απελευθερώσουν όλους τους
απογόνους τους.
Έντεκα κυοφορούντα αρσενικά του είδους
S. abaster
και τρία του
S. typhle
γέννησαν υπό εργαστηριακές συνθήκες. Κατά τη διάρκεια της κύησης παρατηρήθηκαν
αλλαγές στην υφή και στην εμφάνιση του εμβρυικού σάκου των δύο ειδών. Συγκεκριμένα,
ο εμβρυικός σάκος από μια άκαμπτη δομή παρόμοιου χρώματος με το υπόλοιπο σώμα
(αρχικά στάδια κύησης) γινόταν πιο μαλακός και σκουρόχρωμος στα τελικά στάδια της
κύησης. Την ημέρα του τοκετού, οι αρσενικοί γεννήτορες εμφάνιζαν μειωμένη
κινητικότητα και ο εμβρυικός σάκος ήταν έτοιμος να ανοίξει. Στη πλειοψηφία τους οι
αρσενικοί γεννήτορες (ανεξαρτήτως είδους) απελευθέρωσαν τους απογόνους τους τη
νύχτα ή νωρίς το πρωί σε διαδοχικές σποραδικές παρτίδες με απότομες κυματιστές
κινήσεις του σώματός τους. Ο τοκετός διαρκούσε περίπου 24 ώρες. Οι απόγονοι που
απελευθερώνονταν ήταν πλήρως σχηματισμένοι και έμοιαζαν στα ώριμα άτομα κάθε
είδους. Συγκεκριμένα οι απόγονοι του
S. abaster
(43 απόγονοι κατά μέσο όρο ανά
γεννήτορα) εντοπίζονταν συνήθως στον πυθμένα του ενυδρείου, όπου κολυμπούσαν ή
κρύβονταν στη άμμο (βενθική συμπεριφορά). Αντιθέτως, τα νεογέννητα άτομα τους
S.
typhle
(43 απόγονοι κατά μέσο όρο ανά γεννήτορα) εντοπίζονταν να κολυμπούν κοντά
στην επιφάνεια του ενυδρείου (βενθοπελαγική συμπεριφορά). Το ολικό μήκος και βάρος
καθώς και ο αριθμός των ακτίνων του ραχιαίου πτερυγίου διέφερε μεταξύ των απογόνων
του κάθε είδους. Επίσης, παρατηρήθηκε χρωματική διαβάθμιση μεταξύ των απογόνων από
μια ελαφριά απόχρωση (ανοιχτό πράσινο ή καφέ), σε μια πιο σκοτεινή (σκούρο πράσινο ή
καφέ) ή ακόμη και μαύρη. Ωστόσο, γενικά, δεν καταγράφηκαν στατιστικά σημαντικές συσχετίσεις του ολικού μήκους, βάρους και του αριθμού των ακτίνων του ραχιαίου
πτερυγίου με τα χρωματικά πρότυπα των απογόνων.
Για την εκτίμηση της γενετικής αναπαραγωγικής συμπεριφοράς των ειδών
S.
abaster
και
S. typhle
μελετήθηκαν οι μικροδορυφορικοί τόποι S. abas3, S.abas4, S.abas7
και S.abas9. Οκτώ κυοφορούντα αρσενικά του είδους
S. abaster,
ένα υποσύνολο των
απογόνων τους (Ν = 249) και τριάντα τεσσάρα άτομα (θηλυκά και αρσενικά) από σταθμό
του Δρέπανου γενοτυπήθηκαν επιτυχώς σε κάθε ένα από τους τέσσερις τόπους. Η
πατρότητα όλων των απογόνων κάθε αρσενικού γεννήτορα πιστοποιήθηκε με χρήση του
λογισμικό Colony Τα οκτώ κυοφορούντα αρσενικά άτομα που αναλύθηκαν δέχτηκαν
συνολικά αυγά από εικοσιοκτώ θηλυκά. Συγκεκριμένα σε κάθε αρσενικό γεννήτορα
εναποθέτονταν αυγά από τρία έως έξι θηλυκά άτομα. Ο αριθμός των αυγών που εναπόθετε
κάθε θηλυκό στον εμβρυικό σάκο του αρσενικού κυμαίνονταν από ένα έως εικοσιτέσσερα.
Μεταξύ των απογόνων των θηλυκών γεννητόρων στατιστικά σημαντικές διαφορές
παρατηρήθηκαν στο ολικό μήκος και τον αριθμό των ακτίνων του ραχιαίου πτερυγίου.
Τρία κυοφορούντα αρσενικά του είδους
S. typhle,
ένα υποσύνολο των απογόνων
τους (Ν = 78) και δεκαοκτώ άτομα (θηλυκά και αρσενικά) από σταθμό του Δρέπανου
γενοτυπήθηκαν επιτυχώς σε κάθε ένα από τους τέσσερις μικροδορυφορικούς τόπους. Η
πατρότητα όλων των απογόνων κάθε αρσενικού γεννήτορα πιστοποιήθηκε με χρήση του
λογισμικό Colony. Τα τρία κυοφορούντα αρσενικά άτομα που αναλύθηκαν δέχτηκαν
συνολικά αυγά από επτά θηλυκά. Δύο από τα τρία αρσενικά δέχτηκαν αυγά από
περισσότερα του ενός θηλυκά (ως και τρία), ενώ ένα αρσενικό έλαβε αυγά μόνο από ένα
θηλυκό. Ο αριθμός των αυγών που εναπόθετε κάθε θηλυκό στον εμβρυικό σάκο του
αρσενικού κυμαίνονταν από ένα έως είκοσι εννιά. Από τα αποτελέσματα της παρούσας
μελέτης δεν προκύπτουν θηλυκοί γεννήτορες που να έχουν εναποθέσει τα αυγά τους σε
περισσότερο του ενός αρσενικά.
Για να συγκριθεί το μορφολογικό πρότυπο των νεογέννητων ατόμων (1ης ημέρας)
των ειδών
S. abaster
και
S. typhle
αναλύθηκαν 278 και 92 άτομα από κάθε είδος
αντίστοιχα. Το γεωμετρικό μορφομετρικό πρωτόκολλο που εφαρμόστηκε ήταν ίδιο με
αυτό που χρησιμοποιήθηκε στη μορφομετρική ανάλυση των ενήλικων ατόμων των δύο
ειδών. Η Γραμμική Διαχωριστική Ανάλυση (LDA). έδειξε μια στατιστικά σημαντική
διαφοροποίηση των νεογέννητων ατόμων των δύο ειδών, τα οποία δημιουργούν δυο
διακριτές ομάδες: i) το είδος
S. typhle
και ii) το είδος
S. abaster.
Συγκεκριμένα τα άτομα
του είδους
S. typhle
είχαν πιο επίμηκες ρύγχος, μακρόστενο κύριο κορμό, ενώ ο ουραίος
τους μίσχος ήταν μικρότερος σε σύγκριση με του
S. abaster
. Οι διαφορές αυτές
συμφωνούν και με τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά που διαχωρίζουν τα ώριμα άτομα
των δύο ειδών. Το γεγονός ότι οι μορφομετρικές διαφορές των ενήλικων ατόμων των
S.
abaster
και
S. typhle
είναι ανιχνεύσιμες ακόμα και στα νεογέννητα άτομα, δηλώνει ότι
απόγονοι των δύο ειδών κατά την απελευθέρωση τους από τον εμβρυικό σάκο είναι
πλήρως ανεπτυγμένα άτομα τα οποία παρουσιάζουν στενή ομοιότητα με τα ενήλικα άτομα
του είδους τους. Εν κατακλείδι, η συγκριτική μελέτη των δυο υπό εξέταση ειδών φανέρωσε
ομοιότητες και διαφορές. Σχετικά με τη βιολογία των
S. abaster
και
S. typhle,
και τα δύο
είδη έχουν δημιουργήσει στο Β. Ιόνιο εδραιωμένους πληθυσμούς με εκτεταμένη
αναπαραγωγική περίοδο. Η μελέτη της γενετική αναπαραγωγική συμπεριφορά
επιβεβαίωσε τον πολυγύνανδρο χαρακτήρα του
S. abaster
και φανέρωσε τον μεγαλύτερο
αριθμό θηλυκών γεννητόρων που έχει καταγραφεί στις μέχρι τώρα μελέτες. Ο πολύγυνος
χαρακτήρας του
S. typhle
χρήζει περεταίρω επιβεβαίωση με μελέτη μεγαλύτερου αριθμού
αρσενικών γεννητόρων. Οι φυλογενετικές σχέσεις και το μορφομετρικό πρότυπο των δύο
ειδών ήταν πλήρως διακριτά γεγονός που φανερώνει απουσία φαινομένου υβριδισμού.
Παρόλα αυτά τα δύο είδη παρουσίασαν διαφορετικό βαθμό γενετικής δομής. Το γεγονός
αυτό φανερώνει την επίδραση ιστορικών (περιβαλλοντικά και υδρογεωλογικά φαινόμενα
που διαδραματίστηκαν στη Πλειστόκαινο περίοδο) και πιο σύγχρονων (στοιχεία
βιολογίας) επιρροών στο βαθμό διαφοροποίησης των δύο ειδών.
(EL)
Seahorses, pipefishes, seadragons and pipehorses are members of the family of Syngnathidae. They are resident species, inhabiting vegetated coastal ecosystems and have a word wide distribution. The most interesting aspects of their biology are a) male pregnancy and parental care, b) sex role reversal and c) complex mating system. Despite the fact that studies on the biology, mating system and phylogenetic relationships of European syngnathids have significantly increased over the last decades, they mostly focus on populations at different/ major biogeographical zones and therefore provide data only on large scale differences.
Due to the high degree of vegetation along the Greek coastline, nine syngnathid species occur sympatrically: Hippocampus hippocampus, Ηippocampus guttulatus, Nerophis ophidion, Syngnathus abaster, Syngnathus acus, Syngnathus phlegon, Syngnathus typhle, Syngnathus taenionutus, and Syngnathus tenuirostris. Studies on the biology of these species in the Ionian and the Aegean Sea are rare and in many cases any available information is the result of bycatch. Also, despite the fact that existing phylogenetic studies at a European level tried to cover the species full distributional range, sampling regions are lacking in the Eastern Mediterranean part.
The lack of available information on the biology and phylogeny of syngnathids along the Greek coastline is a major gap in the overview of the species biology and evolution as the Ionian and Aegean Seas: a) consist of a wide range of ecosystems regarding biotic, abiotic, physicochemical and other environmental factors, b) constitute two major biogeographical zones c) are important ecosystems of the E. Mediterranean Sea as they are in close proximity to the Marmara, Black and Adriatic Seas
Taking these factors into consideration, the aim of the present study was to examine the biology, the genetic and phenotypic structure, and the mating system of the sympatrically occurring syngnathids along the Greek coastline. The two most abundant species of the Greek coastline – Syngnathus abaster and Syngnathus typhle- were used as model organisms.
The biology of the two species was assessed by the examination of the relative abundance, population structure, sex ratio, operational sex ratio, length at maturity, length-weight relationships, and gonadosomatic and hepatosomatic index in two ecosystems of the N. Ionian Sea (Drepano and Neochori). These habitats vary in abiotic factors (type and coverage of habitat, exposure to the open sea etc.) and are almost 80 km apart.
A total of 578 specimens of S. abaster species were caught in Drepano (n=313) and Neochori (n=265) stations during the present study. The relative abundance of sampled specimens was not statistically different between the two stations. At the same time, the number of caught individuals at each period differed in both stations indicating a seasonal migration pattern, i.e. overwintering in deeper waters. In Drepano station the population composed of specimens from 28.0 mm (juvenile) to 253.0 mm (female). During the same period, in Neochori station the shortest total length (23.0 mm) was recorded in a juvenile individual while the longest (238.0 mm) in a male. The length frequency distribution of adult and unsexed specimens in Drepano and Neochori stations revealed two length classes indicating the occurrence of two cohorts per year. The first cohort constituted mainly of unsexed and adult individuals smaller than 120 mm (0+), while the second cohort consisted only of adult individuals larger than 120 mm (1+). Therefore, the species lifespan most probably exceeded 12 months and reached 18-20 months, similarly to the Adriatic Sea population. In both stations males and females exhibited positive allometric growth pattern, whereas unsexed specimens presented an isometric pattern. The overall sex ratio of S. abaster males to females and the operational sex ratio (ratio of non-brooding to active female individuals across the breeding period) were female biased in both stations. This outcome was expected as female biased operational sex ratio is an indicator of sex role reversal. S. abaster individuals matured and were ready to reproduce when they reached approximately 70 mm. Reproductive period started in early spring (March or April) and lasted until early October as indicated by the formation of the brooding pouch, the presence of pregnant males and the values of the gonadosomatic index. Furthermore, the values of gonadosomatic index implied synchronization of male pregnancy in Neochori station and unsychronization in Drepano.
A total of 724 specimens of S. typhle species were caught in Drepano (N=287) and Neochori (N=437) stations during the present study. The relative abundance of sampled specimens was not statistically different between the two stations. However, the abundance of S. typhle in both stations varied during the present study. A seasonal migration pattern was most possibly the cause for this variation. The population in Drepano station composed of specimens from 33.0 mm (unsexed) to 243.0 mm (female). At the same time, in Neochori station the shortest individual was unsexed (25.0 mm), while the longest female (188.0 mm). The length frequency distribution of S. typhle in both stations indicated that the species life span consisted of two and possibly up to four age classes. The first cohort consisted mainly of unsexed and a few adult individuals with total length shorter than 80 mm (0+). The second, third and fourth cohorts consisted of adult individuals with total length shorter than 120 mm (1+), 160 mm (2+), and larger than 190 mm ( > 2+) respectively. Among adult individuals, both males and females displayed a positive allometric growth pattern in both stations. S. typhle individuals in N. Ionian Sea matured when they reached about 75 mm. Σhe operational sex ratio in both stations was female biased. This outcome was expected as the species is sex- role reversed and female biased operational sex ratio is an important indicator of this behavior. Reproductive period started in early spring and lasted until October. The duration of the reproductive period was indicated by the formation of the brooding pouch, the presence of pregnant males and the values of the gonadosomatic index. The values of the GSI further indicated that individuals in Drepano station breed in continuous batches throughout the reproductive period while in Neochori station two and possibly three major brooding batches occurred. The genetic structure of the two species was examined using the mitochondrial DNA control region and the nuclear locus Α1. Samples were collected along the Greek coastline from June to August 2010. Localities depicted the range of the species distribution along the major biogeographical basins in the mainland coastline of Greece. Both mtDNA and nDNA analysis verified the lack of haplotype sharing between the two species. Thus the phenomenon of hybridization was excluded. Both species were found to constitute monophyletic clades.
Along the Greek coastline, both mtDNA and nDNA analyses revealed in most cases a striking lack of haplotype sharing between Ionian and Aegean Sea individuals of S. abaster species. This fact indicated a significant distinction in the species genetic structure between the two Seas. A possible break could be located in Southern Peloponnese Peninsula. Against the general pattern, phylogenetic tree and network analysis revealed the presence of few common haplotypes between the Ionian (Kalogria samples) and the N.C. Aegean Sea.
Taking all these factors into consideration, the genetic structure of S. abaster along the Greek coastline was more probably justified by the presence of at least two refugia (one for the Aegean and a second one for the Ionian Seas populations) during the glacial- interglacial activities. The ancestral populations of these refugia recolonized the two Seas. Even though geographical barriers, hydrological features and reduced dispersal ability - due to the bony armor along syngnathids body and the benthic behavior encountered in both juvenile and adult specimens - promoted the isolation of the Ionian and Aegean Sea populations, there was some (reduced) gene flow. This admixture could have occurred either during the postglacial recolonization process or at a latter point due to passive transportation. However, this reduced gene flow was not sufficient enough to induce homogenization and ultimately led to the distinct clades of the Ionian and Aegean Sea populations.
Along the Greek coastline the genetic structure of S. typhle was incongruent between mtDNA and nDNA markers. Only mtDNA analysis revealed a pattern of genetic structuring uncorrelated though to geographical barriers. Despite the existence of genetic structure, shared haplotypes were recorded even between distant populations. These shared haplotypes could be the result of a common gene pool (common refugium during the Pleistocene period) and/or indicate passive transportation of juveniles in the floating vegetation. nDNA analysis revealed high levels of connectivity and panmixia. The incongruent pattern of genetic variation and structuring revealed by the two markers could be attributed to their different evolution rates and/or to a larger dispersal ability of females compared to males, or it could be an artifact due to the low number of samples sampling.
At a European level mtDNA analysis indicated that the Greek haplotypes forming the E. Mediterranean clade, were separated from the W. Mediterranean and Adriatic Seas haplotypes and showed a limited affinity to the Marmara-Black Seas. In agreement with results at Greek scale, nDNA marker analysis revealed a very shallow genetic structuring suggesting that across the species range the southern populations (including Greek samples) are less isolated and related than the northern. These patterns, both at a regional and broader scale, seem to support the hypothesis of a common refugium in the E. Mediterranean for both Ionian and Aegean Sea population during the Pleistocene period.
Morphological differences were investigated with the use of a fifteen landmark based morphometric protocol and seven meristic characters. Canonical Variate Analysis, revealed that S. typhle had a more elongated snout and main body, whereas its trunk was shorter compared to S. abaster. The difference of the main body and the trunk between the two species was also supported by meristic characters. S. typhle had more rings in the main body (predorsal) and less in the trunk (underdorsal and postdorsal) compared to S. abaster. The observed snout shape changes could probably be attributed to variations in the foraging ecology of the two species. In particular, the long snout of S. typhle could account for the species preference on fast moving and large sized pelagic preys. On the contrary the short snout of S. abaster is most probably associated with a preference on little prey hidden in the vegetation. Morphological comparison of S. abaster and S. typhle species indicated that the two species are completely separated, without any intermediate morphotypes.
Sexual dimorphism analysis indicated that females of S. abaster and S. typhle had a more elongated and thicker snout and main body and at the same time a more slender trunk compared to males. This outcome was associated to the fact that males needed more space to carry their embryos (thicker trunk) while females had larger main body in order to produce and store as many eggs as possible. The difference in the snout could be related to different feeding habits between the two sexes.
The phenotypic variation among individuals of S. abaster and S. typhle showed that both species form two morphometricaly distinct populations: i) Aegean and ii) Ionian Sea. For S. typhle, the species distinct morphological clades contradict the significant yet unrelated to geographic distances genetic structure found based on mtDNA analysis .The analysis of S. abaster showed that the individuals in the Ionian Sea had a more slender body and elongated snout compared to the Aegean Sea‟s. Additionally, apart from major geographical differentiation, even more groups were discovered: The population of Ionian Sea was further divided into three distinct groups: i) N. Ionian Sea- Katakolo, ii) Kotichi- Kalogria group and iii) Neochori (Amvrakikos Gulf). The shape changes associated with the CV axes showed that: i) individuals from Kotichi- Kalogria and Neochori group had a more elongated body and a thicker trunk than N. Ionian Sea- Katakolo group, ii) individuals from Kotichi- Kalogria group had a larger head, a more elongated snout and main body compared to the individuals from the rest of the groups. The population of the Aegean Sea was further divided into three distinct groups: i) N.W. and C. Aegean Sea, ii) N.E. Aegean Sea and iii) S. Aegean Sea. The shape changes associated with the CV axes showed that: i) individuals from the Ν.Δ. Aegean group had larger head, smaller main body and slender trunk compared to the N.W. and C. Aegean Sea ii) individuals from the S. Aegean Sea group had a more elongated snout and main body compared to the N. Aegean Sea. The species morphometric pattern (Ionian-Aegean sea distinct populations) was in accordance with the results of the molecular analysis. However, the clades formed within the Ionian and Aegean Sea were not identical with the species genetic structure. Since morphometric characters are only partially genetically determined, the above noticed morphological pattern could be a form of local adaptation to the variable environmental and physicochemical conditions of Ionian and Aegean Sea. In particular, the groupings within the Ionian and Aegean Seas corresponded to different types of ecosystems.
The process of male pregnancy and the genetic mating system of S. abaster and S. typhle were examined in individuals collected in Drepano station (N. Ionian Sea) in the first half of the reproductive period of 2012. Pregnant males of both species were brought to the laboratory and were kept in aquariums until they released all the embryos of their brood pouch.
Eleven pregnant males of S. abaster and three of S. typhle gave birth under laboratory conditions in the present study. During pregnancy the brood pouch of the two species changed both in color and texture. From a stiff structure with similar color to the rest of the body in the beginning of the pregnancy, it became dark colored and soft before parturition. On the day of the parturition males displayed reduced mobility and their pouches were almost ready to open. Most of the pregnant males of both species released their embryos in the night or early in the morning in consecutive sporadic batches by sharp bending movements of their body. After approximately 24 hours fully formed juveniles, resembling the adults, were released from the marsupium. Newborn juveniles of S. abaster (average number of 43 juveniles per male) spent most of the time near the bottom hiding or swimming in the sand, with only some sporadic movements towards the surface; benthic behavior. Contrary, newborn juveniles of S. typhle (average number of 43 juveniles per male) exhibited a vertical swim-up behavior near the surface of the aquarium; benthopelagic behavior. The total length, total weight and number of dorsal fin rays varied between the juveniles of both species. Also, their coloration varied from a light shade (light green or brown), to a darker (dark green or brown) or even black. However, in general, no important statistical differences were recorded in the total length, total weight and number of dorsal fin rays of different colored juveniles.
Four microsatellite loci -S. abas3, S.abas4, S.abas7 and S.abas9- were used to perform parentage analysis and assess the genetic mating system of S. abaster and S. typhle species. Eight selected pregnant males of S. abaster, a subset of their offspring (N=249) and thirty four wild individuals from Drepano station were successfully genotyped at each of the four loci. Colony software assigned all embryos to their known father without any mismatches. In total, according to the reconstruction of maternal genotypes at least twenty eight females contributed to the broods of the pregnant males. At the same time, each male received eggs from more than one female ranging from three to six mates. Within each brood, the number of offspring sired by each mother varied from one to twenty four. Among the sired juveniles statistically important differences were recorded in their total length and the number of dorsal fin rays. Three pregnant males of S. typhle, a subset of their offspring (N=78) and eighteen individuals of the wild population (WP) were successfully genotyped at each of the four loci. Colony software assigned all embryos to their known father without any mismatches. At least seven females contributed to the broods of pregnant males. Two of the three males received eggs from multiple females (up to three) while one male received eggs only from one female. Within each birth, the number of offspring sired by different mothers varied from one to twenty nine. No sign of females multiple mating was noted since no offspring of different males with identical mother genotypes was found.
A subset of 1st day juveniles of S. abaster (n=278) and S. typhle (n=92) species were examined morphometricaly. The landmarks that were selected were the same as the ones used in adults‟ morphometric analysis. Linear Discriminant Analysis (LDA) showed a considerable difference among the 1st day juveniles of the two species, defining two non-overlapping groups: i) S. typhle species and ii) S. abaster species. The shape changes associated with the linear function axis showed that S. typhle specimens had more elongated snout, elongated and thinner main body, whereas their trunk was shorter compared to S. abaster. These differences are also, distinct traits between adult specimens of the two species. The fact that major interspecies differences were detectable from the first day juveniles indicated that S. abaster and S. typhle newborns are fully formed individuals, closely resembling adult fish. In conclusion, the comparative study of the two congeneric and sympatrically occurring syngnathid species revealed some remarkable similarities and striking differences. In regard to the biology of S. abaster and S. typhle, both species seem to have established breeding non-competing populations in Drepano and Neochori ecosystems. The lack of difference in the population structure, growth pattern and reproduction period of both species in the examined stations indicated absence of local adaptations. The genetic mating system of S. abaster confirmed the species polygynandrous behavior with a higher number of females donors revealed so far. At the same time S. typhle was characterized as polygynous. Phylogenetic and morphometric relationship studies showed that S. abaster and S. typhle species, even though congeneric and sympatric along the coastline of Greece, are genetically and morphologically distinct. No intermediate haplotypes or morphotypes were found between the two species, indicating lack of contemporary hybridization. However a different pattern of intraspecies differentiation was observed revealing the effect of past and more contemporary drives.
(EN)
Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων
